鲟鱼苗种培育
一、仔、幼鱼的生物学特性
1、仔鱼的行为特性
孵化当天到孵化后第10天是仔鱼行为习性变化最为剧烈的时期。此间，不同种类间其行为上有一定差异，但多数种类有类似的行为习性。根据其行为特征可划分为3个阶段。
①刚孵化至孵化后3天。仔鱼能垂直游动，但由于拥有较大体积的卵黄囊，且胸鳍尚未发育完全，故不能长时间向同一方向游动。在这个阶段，仔鱼对弱光呈正的趋光性，但对强光却呈负的趋光性，对水流没有反应，不喜欢集群。
②孵化后4～8天。在这个阶段，仔鱼多在水体中平行游动，趋光性增强，对水流呈正的趋流性，主动由静水区游到流水区。
③孵化后9～10天。在这个阶段，仔鱼卵黄吸收完毕，转入底栖生活，喜欢聚集成群，有趋流行为，但趋光性略减弱。
2、仔鱼的感觉机制
现有资料表明，鲟科鱼类仔鱼的视觉在防御、觅食和定向中都不起重要作用。仔鱼的视觉灵敏度很低，在大多数情况下不能够在水流中作有效的视觉定向，这与其视网膜的检波系统不完善有关。在实验水槽中，仔鱼主要靠触觉来感觉水糟的底面，保持与底部的接近或接触。尽管仔鱼在转向外源性营养的阶段，就表现出一定的视觉光反应，但其视觉灵敏度不足以及时发现食物的存在，所以仔鱼摄食感觉主要靠触觉。在人工饲育条件下，饵料的大小、游动能力及饵料的量的多少对仔鱼的摄食有很大的影响。
3、仔、幼鱼的环境适应性
鲟鱼对水环境变化很敏感，特别是仔、幼鱼，它们比成鱼对水质的要求更高。因此苗种培育过程中的水质管理就更为重要。
在自然条件下，鲟鱼栖息于河流、河口或海洋中，其中还有一些种类具有徊游的习性。目前人工繁殖所用的亲鱼多数捕于自然水域，因此鲟鱼的耗氧率和窒息点要高于传统的家鱼和已被完全驯化的其他养殖鱼类。养殖条件下，当溶氧高于6mg/L时，鲟鱼的摄食、生长正常；溶氧低于5mg/L时，摄食减少；溶氧降至3～3.5mg/L时，摄食停止；溶氧低至2～2.5mg/L时，鲟鱼窒息死亡。仔幼鱼的代谢率相对较高，对溶氧的要求也较高。因此在苗种培育时溶氧必须保持在6mg/L以上。
鲟鱼对氨氮比较敏感，特别是非离子氨(NH3)的毒性更强。在高密度饲育条件下，鱼的排泄物及残剩饲料的累积分解可使氨氮浓度升高，特别是在水温、pH值较高条件下，氨氮中的非离子氨比例增大，毒性增强，对鲟鱼危害更大。现有资料表明，鲟鱼苗种培育水体中的氨氮浓度必须小于0.5mg/L，非离子氨浓度应控制在0.02mg/L以下。
铁是水体中常见的重金属元素，在鲟鱼养殖的水源中，地表水铁含量较少，而地下水特别是深井水的铁含量较高。当饲育水体中铁含量超过一定范围时，就会引起鲟鱼中毒。同时，高浓度的铁被氧化后生成的氧化铁沉淀,会堵塞鱼的鳃组织,使鱼无法呼吸而死亡。因此对幼鱼来说,饲育水体的铁浓度以小于1mg/L为宜,而仔鱼则应小于0.5mg/L。
鲟鱼对pH的适应性较强，可生活在pH值6.5～9.0的水体中，但其生长的最适pH值为7～8。
二、消化器官的发育与摄食
1、仔鱼消化器官的发育
孵化后仔鱼消化器官的发育速度在不同种间有差异，也与饲育水温密切相关。下面以达氏鲟为例，介绍鲟科鱼类仔鱼消化器官的发育过程。刚孵出的仔鱼全长12～13mm，消化道处于原始状态，消化腺亦未发生。中肠部分包裹大量卵黄物质形成膨大的球形的卵黄囊，囊的前方有一小孔，通过短而细的食道与口咽腔相接。囊的后方缩小成细长的瓣肠，瓣肠中含卵黄物质，并有白色的肠间隔(将来形成螺旋瓣)6～7个。
孵出约为2～3昼夜的仔鱼，全长17mm，口裂形成，在口裂前方出现四个略呈半球形的吻须突起，它以后逐渐伸长，发育成吻须。肝脏已在卵黄囊腹面出现，为一灰白色圆形组织。同时，卵黄囊背面和侧面发生凹陷，逐渐向前下方收缩而将卵黄囊分隔成胃和十二指肠两部分。
孵出约为4～5昼夜的仔鱼，全长20mm，上下颌形成，口能动，并成为管状，有上唇褶及侧唇褶。肝脏开始分为二叶，右叶较大。
孵出约为5～6昼夜的仔鱼，全长21.5mm，胃与十二指肠的分化完成，两者之间只以一小孔相通，肛门也已形成，能排出肠内的黑色素栓--卵黄的代谢产物。短小的直肠也已形成。
孵出约为6～8昼夜的仔鱼，全长24mm，开始在上下颌中形成颌齿。颌齿包埋在组织中，有膨大的基部和尖锐的齿尖。在高倍镜中才能见到。
孵出约为9～12昼夜的仔鱼，全长27mm，在十二指肠与胃交界处的左侧，形成幽门垂，它是一个扁而略呈圆形的突出物，其中还未形成盲囊。此时肝脏已从卵黄囊中完全分离开来，其右叶可见到有胆管通人十二指肠前端。在十二指肠右侧部分分化出胰脏，它是薄而细长的带状物，略呈黄色，边缘与十二指肠相连，前端达胃与十二指肠的交界处。分别坐落在前颌骨和齿骨上的前颌齿和下颌齿开始露出皮肤之外，同时在上颌骨内表面的皮肤中出现上颌齿，舌齿亦在舌弧和第一鳃弧下段的粘膜中出现。以后胰脏进一步发育，稍伸长并变粗。幽门垂逐渐发育成多个盲囊。十二指肠发生回曲。
孵出约为12～16昼夜的仔鱼，全长30mm，由于卵黄物质的不断被吸收，胃缩小，呈“乙”字形。食道长而粗大，与胃分界不明。十二指肠回曲成简单的“S”字形，其前端以幽门垂与胃分界。瓣肠已发育成粗大的直管，其中螺旋瓣十分发达，是从肠壁伸向肠内的皱褶，其褶宽超过肠的半径，游离缘伸向前方，盘旋约七圈，瓣肠后面是短小而弯曲的直肠，直肠以肛门与外界相通。此时肝脏发育完全，白色，分左、右两叶，右叶大，其中部有胆管通人十二指肠前端。胰脏亦发育完善，腺体较粗长，随着十二指肠而盘曲，未端达到瓣肠的前端背面。幽门垂中有多个小盲囊。
仔鱼的口腔齿已基本形成，除了前颌齿、下颌齿与上颌齿、舌齿这两对互相作用的齿带外，在口腔顶部的间腭方软骨粘膜上还有两列小齿，形态与颌齿相似，但基部尚未发育。在鳃弧两侧粘膜上出现几个瘤状突起物，类似鳃耙的作用，真正的鳃耙尚未形成。
至此消化系统发育己基本完成，部分仔鱼开始摄食天然饵料。
2、摄食
(1)仔鱼的摄食习性
按照孵化后仔鱼消化器官的形态发育与营养来源，可把发育期分为内营养阶段、混合营养阶段和外营养阶段等3个阶段。在第一阶段，仔鱼的消化系统的发育处于初期阶段，此间以卵黄物质为营养。在第二阶段，消化系统已发育到一定的程度，各器官的分化基本完成，肛门与外界相通，消化道内尚有少量的卵黄物质，但部分仔鱼已开始摄食。由于大多数仔鱼是在消化道内卵黄物质即将吸收完毕时才开始摄食的，因而真正进行混合营养的时间不长，一般为1～2天。在第三阶段仔鱼消化道内卵黄物质完全消失，仔鱼完全进入外营养阶段。
仔鱼的摄食习性与其消化系统的发育程度有密切的关系，同时与其行为特性、感觉机制也有一定的相关。鲟科鱼类仔鱼有十分发达的口腔齿，说明仔鱼是捕食动物性饵料的。仔鱼有较大的胃和宽大的食道，能容纳较大的食物，它的肠道短而直，并且有螺旋瓣，这些都是肉食性鱼类消化道的特征。仔鱼的鳃耙很不发达，对小型饵料截留不住，说明它们不属滤食性种类，而仔鱼的吻须很发达，表明它是以底栖生物为饵料的。
在池塘饲育条件下，仔鱼主要摄食水生寡毛类、摇蚊幼虫等底栖无脊椎动物，也摄食少量枝角类和挠足类等浮游动物，但摄食枝角类和挠足类是因为它们常常游到水体底层和池壁的缘故。因此，在底栖无脊椎动物缺乏的情况下，枝角类和挠足类也会成为仔鱼的主要摄食对象。仔鱼很少摄食轮虫，其原因可能是由于轮虫大小，难以用颌齿捕捉到，而鳃耙不发达因而无法以滤食的方式获取。
达氏鲟的仔鱼对水蚯蚓有很强的摄食能力，在全长30mm时(混合营养阶段)，便能摄食6～15mm长的水蚯蚓，全长32mm时，能摄食20～30mm的水蚯蚓，但要先咬断再吞下。到全长34mm时，已能吞下整条水蚯蚓。仔鱼对摇蚊幼虫的摄食能力稍差一些，到全长31mm时开始摄食最小的摇蚊幼虫(长约3mm)，在全长33mm时才能吞下较大的摇蚊幼虫(长10mm)。达氏鲟仔鱼对枝角类的摄食能力较差，全长30mm时只能摄食较小型的枝角类(长约0.6mm)，全长33mm可吞下1mm左右的水蚤，而较大的枝角类(长约1.6～2mm)要到仔鱼全长36～37mm时才能吞食。此外，对枝角类的摄食强度与水体中枝角类的密度有很大的关系。仔鱼对挠足类的摄食能力也较差，往往摄食其幼体，对成体摄食较少。
(2)开始投饵的时间
饲育仔鱼时，何时开始投饵，对其后仔鱼的摄食、存活、生长、发育都有很大的影响。Gisbert等(1997)在饲育西伯利亚鲟仔鱼时，分别在孵化后5天、7天、9天、11天、13天、15天和17天时开始投喂，结果表明：孵化后第9天时，大部分仔鱼的卵黄物质已被吸收完毕，这时候，在第5，第7天开始投喂的鱼当中，分别有13%和7%已经摄食；孵化后12天时，可观察到第5天，第7天，第9天开始投喂的鱼当中，95%以上都主动摄食，但第11天才开始投喂的却只有76%的仔鱼消化道中含有食物；孵化后18天时，第17天才开始投饵的可观察到80%以上的仔鱼已经摄食，而其余各组已摄食的仔鱼的比例均在95%以上。尽管在Gisbett等的实验中，即使最迟投饵(第17天)的仔鱼也未出现摄食的不可逆状态，即投饵后仔鱼仍有摄食能力，但在孵化13天以后才开始投喂的仔鱼，均出现活动减少的现象，证明投饵滞后造成的饥饿已给仔鱼的健康带来危害，而且这种影响还波及到日后的存活率和生长率上。与在孵化后第5天，第7天，第9天开始投饵的仔鱼相比，孵化11天以后才开始投饵的仔鱼，其存活率、生长率都明显降低。因此，在人工饲育条件下，当观察到仔鱼消化道中卵黄物质已基本消失，肛门有黑色素栓排出时，就应及时投饵。为了防止投饵滞后的不良影响，实际生产上有时在仔鱼开口摄食前就预先投饵。实践证明这种做法并没有什么好处，因为过早投饵会浪费饵料，而且可能污染水质。此外，即使同一批孵化的仔鱼中，往往也会出现发育不同步的现象。目前一般做法是，当有50%以上的仔鱼开口摄食时，就应该开始投饵。
(3)投饲率和放养密度与摄食的关系
①投饲率。生产上投饲量一般用日投饲率，即日投饲量为鱼体重的百分之几来表示。但实际上用饲料密度即单位面积或体积中的饲料量来表示可能更合适些。Gershanovich等(1992)用小体鲟和鳇鱼的幼鱼做过实验，研究饲料密度对幼鱼摄食量的影响。结果证明饲料密度与摄食量成正比，且这种比例关系在饲料密度较低时更为明显。由于鲟鱼的视觉弱，主要靠触觉觅食，所以适当增加饲料密度可以增加鲟鱼和饲料的接触机会，提高摄食量，从而加快鲟鱼的生长。此外在苗种培育时每次投饲应将饲料均匀投放以提高饲料的利用率。
②放养密度。放养密度对鲟鱼仔幼鱼的摄食也有影响。适当加大放养密度，在鱼群中引起一定程度的摄食竞争，会刺激鲟鱼的摄食和代谢，加快生长速度，提高单位水体的鱼产量。同时放养密度较大时，投喂的饲料被鲟鱼摄食的机会增大，这样可提高饲料的利用率，减少浪费。当然，放养密度过大，会得到相反的效果。因此，饲育鲟仔幼鱼时，在考虑到鱼体大小、水质状况的前提下，适当增加放养密度是有益的。
三、苗种培育
1、孵化后仔鱼质量的鉴别与分选
通过人工繁殖孵出的仔鱼中，有些会出现一些身体畸形、体弱的个体。前苏联在鲟鱼育苗生产中，利用刚孵出仔鱼的趋光性，对仔鱼进行活力鉴定和分选，具体做法如下：
夜间关闭育苗室光源，用手电筒或其他定向光源照射在育苗池水面形成一个半径10～15厘米的光圈，仔鱼便聚集到光圈内。光圈移动时，仔鱼随着游动，当光圈以0.03～0.06m/s的速度移动时，发育正常、健壮的仔鱼能跟上光圈的移动，而身体畸形或体弱的仔鱼则落在后面形成一条长线形的队伍。光圈在任意轨道上移动1.5～2分钟后，把游在前面的健康的仔鱼诱进一个专用的集鱼网箱内，关闭箱门，把其后质劣的仔鱼留在水池中，即完成分选工作。
2、培育方式
(1)工厂化流水培育
①水源与水质。育苗用水可用水库水、河水和地下井水、泉水，要求水质清新、无污染。
②培育池条件。可用玻璃钢水槽或水泥池。水泥池形状不限，常用的有圆形、方形、长方形或八角形。面积3～30m2，池深0.8～1.0m，水深0.5～0.8m。采用上进下排的进排水方法。进水管做成笛管状，单向喷射进水。排水则通过与排水管相连接的直竖的水位控制管顶端的排水口排出，水位控制管可以左右摆动，通过调节排水口离地高度来控制池内水位。排水管下端设排污阀门，用来排除沉积的污物。此外，培育池应设一条溢水管，以防止水满溢出池面。培育池应配设气泵，最好配设加温设备。
③培育密度。培育密度应根据鲟鱼种类、水温和水的交换量而定，一般为：仔鱼1000～2000尾/m2，稚鱼300～700尾/m2，幼鱼150～300尾/m2。
④饵料与投饵。仔鱼暂养期间不投饵。当池中大约有50%以上的仔鱼卵黄囊基本消失，肛门前的黑色素栓也基本排完，而进入稚鱼阶段时，应开始投饵。饵料可用水蚯蚓、丰年虫无节幼体和水蚤，各种饵料可单独投喂，但数种饵料混合使用效果更佳。丰年虫无节幼体个体小，适合刚开口摄食的稚鱼，在稚鱼培育后期，则因其个体较小不易被摄食，只能用作辅助饵料。用水蚯蚓投喂刚开口摄食的稚鱼，应切成长度1mm左右的段块。随着稚鱼的生长，可投较大的段块，当稚鱼长至全长5～6m时，就可投喂整条的水蚯蚓了。
饲育期间，每日投饵4～6次。鲟鱼日夜都摄食，所以晚上也要投饵。日投喂量为鱼体重的15%～30%，应根据水温高低适当增减投饵量，还可通过观察鱼苗的摄食速度来判断投饵量是否合适。一般以投喂后30分钟内饵料被吃完为宜。过早吃完，说明投饵量不足，投饵后迟迟未吃完则表明投饵过量。
⑤日常管理。日常管理除投饵外，最重要的工作便是水质调控。温度是影响鲟鱼发育生长的重要因素。饲育期间，应提供一个适宜的且较稳定的水温条件。当水温低于适温范围时，应及时启动加温设备。饲育水的化学指标主要通过水的交换来控制。流水培育时水的交换量为每天全池水更换5～8次，应根据水温、水的透明度等调节进水量，使池水溶解氧保持在6mg/L以上。饲育期间每天至少清排污1次。随着鱼的生长，要逐渐减少饲育密度。
(2)静水培育
静水培育的特点是不通过迸排水保持池水的流动，靠增氧泵充气和定期换水来补充水中溶解氧。此种方式从整体条件来说不如流水培育，因而要掌握如下几个技术要点：
①饲育密度。静水培育的饲育密度不能过大，要减至流水培育时的一半以下。具体密度为：仔鱼，300～600尾/m2；稚鱼，150～250尾/m2；幼鱼，100～120尾/m2。
②水质管理。静水培育时水质易浑浊，特别是在水温较高，投饵量大时尤甚。因而培育过程中应加强水质监测，并通过增加充气量及换水次数和换水量来保持较好的水质，维持较高的溶氧水平。同时，应及时清除池底污物，对池边角的沉积物可采用虹吸的方法将其排出。
(3)室外池塘培育
该种方式类似家鱼的苗种培育，在池塘中施肥培育饵料生物供苗种摄食。
①池塘条件。面积333.35～3333.5m2(0.5～5亩)，池深1.5～2m。要求水源充足，水质良好，进排水方便，还应配设增氧机。池塘迸水前必须清塘，用生石灰或茶饼等消毒。
②施肥。放苗前一周施肥，最好用有机肥，或以有机肥为主，辅以无机肥。培育鲟科鱼类苗种还应在池塘中压放青蒿等，以利摇蚊幼虫的繁殖。
③饲育密度。池塘培育方式由于饵料因素和水质条件的限制，放养密度不宜过大，特别是匙吻鲟，只摄食浮游动物，其放养密度则应更低些。下表1所列饲育密度供参考，具体应视池塘、水温和其他水质条件而定。
表1
鲟鱼苗种上池培育密度(尾/m2)
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仔鱼 |
5～10 |
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稚鱼 |
2～4 |
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幼鱼 |
0.5～1 |
④日常管理。培育过程中一般不投饵，但如水色过淡、池中缺少饵料动物时，可辅投适量的活饵料动物，并施加追肥。日常管理最重要的工作是处理好施肥与溶氧之间的关系。培育过程中溶氧必须维持在4mg/L以上。池塘饲育水体溶氧变动大，应加强监测，同时根据浮游动物的繁殖情况、水色和溶氧量来调整施肥时间和施肥量。溶氧过低时，应停止施肥，同时通过换水和开动增氧机来提高溶氧量。
随着鲟苗种的生长，应按其规格分池饲养，保持适宜的放养密度。在溶氧和其它水质条件允许的情况下，较高的放养密度可增加鱼苗和饲料接触的机会，有利于驯化成功。在有一定水交换量、中央排水的圆形鱼池中驯化效果较好，鱼池的水深控制在20-40厘米，鱼苗的放养密度可达400-500尾/平方米。
3.幼鱼转食驯化
用于成鱼养殖的鱼种，必须经过转食驯化，即由投喂鲜活饵料动物改为人工配合饵料。驯化的方法有以下几:
①直接用颗粒饲料投喂，此法驯化时间短，只需1—2周，成活率35%—40%。
②活饵和颗粒饲料交替投喂，即每次投喂时先投喂人工饲料，再投喂部分活饵，此法驯化成活率可达40%—50%以上，但所需时间太长，要8周以上。
③饲料中加入一定比例的活饵制成软颗粒饲料进行驯化，此法三周即可完成驯化，成活率在50%以上。
④用活饵研浆浸泡干颗粒饲料，晾至半干后投喂。驯化时间约需2周，成活率可超过75%。
可以看出后面两种方法进行驯化较好，驯化时间短，成活率高。但在进行转食驯化时要注意如下几个方面：
(1)驯化时间
转食驯化的效果好坏，与开始驯化的时间有很大关系。驯化时间太晚，会形成一定数量的“食性顽固者”，这些幼鱼难以改变摄食活饵料动物的习性，因而减少驯化成功几率；过早开始驯化，又使幼鱼无法适应人工饲料，造成高的死亡率。现有资料表明，鲟鱼种转食驯化的适宜时间为体重0.3～3g时，根据不同种类，有的可养大些再驯化，但最迟不能超过250g。驯化开始时间除考虑鲟鱼种类外，还应根据当地饵料资源量而定。活饵料供应充足的，可适当延迟驯化时间。
(2)驯化用的人工饲料
鲟鱼是一种底栖被动摄食的鱼类，嗅觉十分灵敏，对饲料气味有极强的记忆力。用来驯化转食的配合饲料，除要求营养全面外，还要求具较好的适口性和诱食性。幼鱼喜欢摄食外表光滑，质软、味香的人工饲料。如用水蚯蚓、丰年虫或水蚤等活饵研浆后作为诱食剂，添加到饲料中，制成软颗粒饲料，可提高驯化效果。
4.能提高仔、幼鱼生长发育和存活率的生物活性剂为加速幼鲟的发育、生长和提高存活率，国外许多学者已经研究采用以下多种生物活性剂的处理方法。
(1)据I.V.Trenkler等研究，使用一种牛松果体多肽剂(简称bbp)1×10-5(10ppm)，处理8～20日龄的小体鲟24小时，可使仔鲟的成活率提高12%～18%。同时，经处理的仔鲟，还可消除或降解重金属铜的毒性影响。
(2)N.A.Abrosimova的研究表明，在每公斤饲料中加入2mg柯麻利素(Kormogrizin)和0.2mg维生素C，经均匀混合后连续投喂可增强鲟体内的消化、吸收能力，提高幼鲟产量10%～45%。
(3)据V.I.Vitvitskay等的研究，用三种生物活性物质处理，可促进早期胚胎发育及大大提高仔鲟成活率。
①从鸡血浆中提取的肽缩氨酸液(SKB)，使用浓度400mg/L，经浸浴1小时，可提高仔鲟成活率21%～22%。
②从酵母中提取的聚核苷酸液(Encade)，使用浓度5mg/L，经浸浴1小时，可提高仔鲟成活率20%～25%。
③从云苔植物中提取植物性幽醇素(Epine)，使用浓度10-7mg/L，经浸浴1小时，可提高仔鲟成活率26%～30%。
四、苗种运输
1、仔鱼
2、鱼种 取降温措施，长途运输一般将水温降至10-15℃。短途运输时，50克以上的鱼种可用水槽运输，用空压机或氧气瓶供氧，水温20℃，运输时间在5小时以内的，每立方水体可放不同规格鱼种的密度为：50克，1000尾；100克，800尾；250克，500尾。50克以下的鱼种最好用双层塑料袋运输。长途运输时，一般采用塑料袋密封充氧运输，水温15℃，运输时间15小时，15升水中可放不同规格的鱼种密度为：5克，300尾；50克，50尾；100克，25尾。泡沫箱内放置2瓶冷冻矿泉水。
史氏鲟苗种运输实例
实例一：双层聚乙烯袋运输。鱼苗袋规格为92cm×50cm，运输密度依苗种大小、水温、运输时间长短而不同。长途运输两地水温、气温有差异，一般当水温高于20℃时在运输袋外箱内加冰以降低箱内温度。下表2为仔、幼鱼运输的资料，供参考。
表2 鲟鱼种运输资料
|
鱼种规格/cm |
运输时间/h |
水温/℃ |
密度/(尾/袋) |
|
8—10 |
6 |
21—22 |
150 |
|
10－15 |
11 |
23—25 |
100 |
|
15 |
17 |
18—22 |
30 |
|
25 |
15 |
18—22 |
15 |
实例二：橡胶袋运输。规格为2.0m×1.5m×1.2m，运输全长15cm左右的幼鲟，在水温为15℃的条件下，每袋装幼鲟12000尾，运输时间20小时，存活率为70%。
实例三：塑料罐运输。规格为20L，运输全长15cm左右的幼鲟，在水温为15℃的条件下，每个罐装幼鲟150尾，运输时间20小时，存活率为98%。
从几种运输方法的效果来看，由于幼鲟的体表骨板较锋利，较小的容器比较大的容器运输效果理想。因为水体容积大，运输途中的颠簸使袋内水体流动性大，幼鱼之间摩擦致伤的机会多，运输后易导致幼鱼体表受伤严重而降低存活率。